De Cel - Mitochondria
Mitochondria (zie figuur) zijn eerder kleine organellen (1 µm) die instaan voor de energiehuishouding van de cel. Ook deze organellen bestaan uit een dubbele membraan zonder porien. De buitenmembraan vertoont geen morfologische bijzonderheden, de binnenmembraan vertoont een aantal plooien of cristae. Deze organellen delen zich (net zoals de plasten) door insnoering van beide membraansystemen (eerst binnenste, daarna buitenste), met verdeling van de copieën van het circulair DNA over de twee nieuwe dochtermitochondria. Zoals bij plasten, is er een wezenlijk verschil tussen buiten- en binnenmembraan:
- de chemische samenstelling van de buitenmembraan lijkt veel op die van de ER-membranen, de binnenmembraan is anders opgebouwd en lijkt meer op de membraan van sommige Procaryoten
- de buitenmembraan komt af en toe in contact met het ER, en is in staat om ermee te fusioneren, de binnenmembraan niet
Deze kenmerken, samen met de reeds vermelde aanwezigheid van:
- eigen, circulair DNA (1 of meerdere ringen: duplicaten!)
- eigen, bijzonder type ribosoom (70 S, lijkend op de ribosomen van Procaryoten)
- zelfstandige deling, onafhankelijk van de celdeling
geven steun aan de endosymbiontenhypothese als verklaring voor deze waarnemingen aan de inwendige celorganellen.
Ook door vergelijkende sequenering van het rRNA is duidelijk geworden dat de plastiden relatief dicht verwant zijn met Blauwwieren, Cyanobacteria (plastiden van Roodwieren, Rhodophyta) of met Prochlorophyta (plastiden van Groenwieren en Landplanten).
Anderzijds lijken de mitochondria éénmalig te zijn opgenomen in een voorouder-eucaryoot, en vertonen ze een nauwe fylogenetische relatie met bepaalde Purperbacteriën. Tot deze groep behoren oa Agrobacterium en Rhizobium, twee genera van bacteriën die nu vaak intercellulair worden aangetroffen bij landplanten. Hiervoor kunnen volgende argumenten worden aangehaald.
De oorspronkelijke procaryoot (de hypothetische voorouder van de huidige mitochondria) bezat naar schatting een 500-tal genen. In de loop van de evolutie zijn blijkbaar tal van genen uit het genoom van het mitochondrion verdwenen en overgegaan naar de kern van de eucaryoot (maar niet bij alle eucaryoten in dezelfde mate), zoals blijkt uit volgende gegevens:
- het mitochondrion van een gistcel bezit nog 8 genen
- een menselijke cel bezit een mitochondrion met 13 genen
- maar een bepaalde zoetwaterflagellaat (Reclinomonas americana) bezit een mitochondrion met nog 97 genen (waarvan nog heel wat met een ons onbekende functie). Alle bekende genen uit mitochondria van andere organismen zijn vergelijkbaar met 1 van die 97 genen, waardoor de eenmalige opname van het mitochondrion als endosymbiont in de eucaryote cel zeer waarschijnlijk wordt.
Bij de oude endosymbionten is de celwand van de oorspronkelijke prokaryoot bij het celorganel verdwenen, maar bij meer recentere endosymbionten worden de te verwachten 3 lagen nog aangetroffen (membraan - wand - membraan).
De ongelijke bijdrage aan de zygote van het cytoplasma van eicel en spermacel heeft als gevolg dat de cytoplasmatische overerving vaak niet-Mendeliaans verloopt. Bij de meeste planten heeft de zygote alleen plastiden en mitochondria uit de eicel: maternale overerving. Bij enkele planten verloopt de overerving gemengd (zelden!). Bij een aantal naaldbomen is een zuiver mannelijke overerving waargenomen. De mechanismen achter deze verschillen zijn nog niet opgehelderd.
