Nothobranchius annectens

Nothobranchius annectens Watters, Wildekamp & Cooper, 1998
Dernière mise à jour 19/10/2000

annectens: Adjectif Latin dérivé du verbe Latin annectere [être apparenté à, joindre, relier], en rapport à la position que l'espèce occupe entre N.guentheri vivant sur l'île de Zanzibar [Ungunja] et les autres espèces appartenant au même groupe d'espèce N.guentheri mais vivant sur le continent. Les auteurs considèrent que N.annectens représente l'espèce continentale probablement la plus apparentée à N.guentheri lui-même.

Photo 1: N.annectens chromo type rouge {photo: St. Valdesalici}

Description première

Watters, Wildekamp & Cooper (1998): "Zwei neue Nothobranchius-Arten aus der Küstenebene Tanzanias"; D.K.G.-Journal, 30(3): 52-63, 14 figures, 2 tableaux

Terra Typica

N.annectens fut récolté pour la première fois en 1995 par Wildekamp, Watters et Sainthouse et fut dénommé provisoirement N. sp. "Bagamoyo TAN 95/13".

Données méristiques

Les données morpho-méristiques de N.annectens sont rapportées par Watters et al. (1998) comme présentées au Tableau 1.

Tableau 1: Données morpho-méristiques de N.annectens exprimées en % de la longueur standard (LS). LS en mm.
[D'après Watters et al., 1998]

Mâles:

Mesures	Holotype	Variation des Paratypes	Moyenne	Déviation standard	Variation Bagamoyo	Variation Somanga
LS	21,3	No data	No data	No data	33,4	34,1
Longueur tête	33,3	"	"	"	30,2	29,6
Hauteur corps	35,2	"	"	"	30,8	29,3
Largeur corps	14,1	"	"	"	15,0	15,0
Diamètre de l'œil	12,7	"	"	"	10,2	10,3
Espace inter-orbital	12,2	"	"	"	12,9	12,9
Longueur museau	8,0	"	"	"	6,6	7,0
Distance Museau-Dorsale	57,7	"	"	"	56,0	63,0
Distance Museau-Anale	59,2	"	"	"	64,4	63,9
Distance Museau-Ventrale	45,1	"	"	"	43,7	49,9
Longueur pédoncule caudal	21,6	"	"	"	21,0	17,6
Hauteur pédoncule caudal	14,1	"	"	"	9,9	13,5

Femelles:

Mesures	Variation des Paratypes	Moyenne	Déviation standard	Variation Bagamoyo	Variation Somanga
LS	19,1 - 23,5			21,5 - 26,6	29,4
Longueur tête	31,1 - 37,6	33,8	2,44	30,4 - 35,6	34,7
Hauteur corps	28,5 - 32,3	30,3	1,78	28,2 - 32,3	30,6
Largeur corps	15,3 - 18,8	16,5	1,43	17,0 - 20,5	22,4
Diamètre de l'œil	10,2 - 12,2	11,5	0,78	10,0 - 12,0	10,9
Espace inter-orbital	11,1 - 12,7	11,9	0,65	10,1 - 12,6	12,2
Longueur museau	6,0 - 7,9	7,0	0,67	5,7 - 7,4	5,8
Distance Museau-Dorsale	58,3 - 64,8	61,6	2,30	56,7 - 61,3	64,6
Distance Museau-Anale	59,6 - 68,1	65,0	3,29	60,0 - 66,0	67,3
Distance Museau-Ventrale	46,8 - 52,4	50,0	2,36	47,0 - 51,2	53,1
Longueur pédoncule caudal	18,1 - 20,5	19,5	0,90	20,5 - 27,1	18,0
Hauteur pédoncule caudal	12,9 - 14,4	13,9	0,57	12,1 - 14,8	12,6

Tableau 2: Compte des rayons des nageoires et des écailles chez N.annectens [D'après Watters et al., 1998]

# de rayons à la Dorsale	15 - 17
# de rayons à l'Anale	15 - 16
Écailles en ligne médio latérale	25 - 26	+ 3-4 écailles à la base de la nageoire caudale
# écailles autour du corps à hauteur des Ventrales	11
# écailles autour du pédoncule caudal	7

Synonymes

N.annectens fut récolté pour la première fois en 1995 par Wildekamp, Watters et Sainthouse, qui lui assignèrent le nom de N. sp. "Bagamoyo TAN 95/13". En 1997, Wildekamp, Watters et Cooper collectèrent à nouveau l'espèce en deux nouveaux endroits, désignés comme N. sp. "Somanga Nord TAN 97/34" et N. sp. "Kitonga sud TAN 97/36". Lors d'un autre voyage dans le sud de la Tanzanie, en mai 1998, en allant de Dar-es-Salaam vers Ndundu sur la rivière Ruhoi, Larsen, Rosenstock, Watters et Agnew rapportèrent trois populations additionnelles du système de la rivière Ruhoi, de sorte que de nos jours on connaisse les populations suivantes:

N. sp. 'Bagamoyo' TAN 95/13
N.annectens 'Bagamoyo' TAN 95/13
N. sp. 'Somanga Nord TAN 97/34
N.annectens 'Somanga Nord TAN 97/34
N. sp. 'Kitonga Sud TAN 97/36
N.annectens 'Kitonga Sud TAN 97/36
N.annectens 'Ruhoi River' TAN 98/11 (chromo-type rouge)
N.annectens 'Ruhoi River' TAN 98/12 (chromo-type rouge)

Larsen, (1999a & b) mentionne une population de N.annectens 'Kiparanganda' TAN 98/13, récoltée durant le voyage de 1998. Cependant, Watters (comm. pers.) corrigea les mentions de Larsen et mentionna que les deux seules espèces de Nothobranchius récoltées à la localité TAN 98/13 comprenaient N.albimarginatus et N.rubripinnis (uniquement des mâles).

Holotype

Mâle de 21,3 mm longueur standard [LS], récolté 5,5-km au sud de Kitonga dans une flaque dans un caniveau longeant le côté ouest de la route vers le ferry sur la rivière Rufiji dans la direction de Nyamwage, dans les environs des plaines d'inondations de la Rufiji [39°00'13" E - 08° 04' 37" S] - MRAC 97-82-P-22. B.J. Cooper, B.R. Watters et R.H. Wildekamp collectèrent le poisson le 9 juin, 1997. Le spécimen fut préservé sur terrain. Les spécimens du Type et des Paratype sont conservés au Muséum Royal pour l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgique.

Paratypes

Quatre femelles de 19,1 à 23,5 mm LS récoltés en même temps que l'Holotype - MRAC 97-82-P-23-26.

Matériel additionnel

Du matériel additionnel utilisé lors de la description de l'espèce comprenait:

Mâle de 33,4-mm LS et huit femelles de 21,5-26,6-mm LS [MRAC 98-08-P-19-27], collectés à l'ouest de Bagamoyo dans une mare le long de la partie nord de la route de Bagamoyo vers le ferry sur la rivière Ruvu, dans la plaine d'inondation de la rivière Ruvu [38° 51'32" E - 06° 28' 51" S], Tanzanie. Ces poissons furent conservés sur le terrain et furent récoltés par I.F.N. Sainthouse, B.R. Watters et R.H. Wildekamp le 12 juin, 1995.

Mâle de 34,1-mm LS et femelle de 29,4-mm LS [MRAC 97-82-P-27-28], récolté 3-km au nord de Somanga dans une mare située du côté ouest de la route B2 [ou T7 sur d'autres cartes] menant de Nangurukuru, près de Kilwa, à Nyamwage [37°16'49" E - 08°22'40" S], Tanzanie. B.J. Cooper, B.R. Watters et R.H. Wildekamp collectèrent les poissons le 8 juin, 1997. Les spécimens furent préservés dans une solution d'éthanol à 70% après un mois de conservation dans un congélateur et 2 mois de maintenance en aquarium.

Taille

N.annectens appartient aux espèces Nothobranchius de petite taille. Les mâles atteignent une longueur totale d'environ 45-mm, les femelles restent plus petites.

Code

ANN
Distribution & Habitat

La localité Type [TAN 97/36] consistait en une série de mares annuelles localisées dans une dépression située sur le côté ouest de la route menant au ferry sur la rivière Rufiji, de Ndundu à Kitonga, dans la direction de Nyamwage. Au moment de la récolte, ces mares étaient couvertes de hautes herbes, de nénuphars et de roseaux. Outre N.annectens, Watters et al. Capturèrent également comme faune d'accompagnement N.melanospilus, N.janpapi, N.ocellatus et Clarias gariepinus. L'eau avait une température de 25°C. Elle avait une conductivité de 100µS, un pH de 7,25 et était trouble (Watters et al., 1998).

Plusieurs mares annuelles situées dans la plaine d'inondation de la rivière Ruvu, à l'ouest de Bagamoyo [TAN 95/13]. Ces mares étaient richement couvertes d'herbes et de roseaux. La végétation aquatique comprenait également des Aponogeton abyssinicus et Nymphaea zanzibariensis. Comme faune d'accompagnement, Watters et al. (1998) trouvèrent N.melanospilus, N.foerschi, et N.janpapi, Clarias gariepinus et diverses espèces de barbeaux. La conductivité de l'eau était de 640 µS pour un pH de 6,90 à 25°C. Sainthouse (1995:141) mentionne sur ce lieu de collecte: "Mares du côté de la route et zones herbeuses inondées dans la plaine d'inondation de la rivière Ruvu, à quelques kilomètres du terminal du ferry à l'ouest de Bagamoyo". Sainthouse (1996c:108) observa la proche similarité de cette espèce avec N.foerschi trouvé dans le même endroit. Il mentionne en outre qu'il avait eu vent d'un rapport selon lequel des œufs fertiles auraient été obtenus entre un poisson barré N.annectens et un N.foerschi. Si ces deux espèces devraient représenter des espèces biologiques distinctes, ceci n'aurait pas pu se produire.

Une grande mare annuelle située sur le côté ouest de la route B2 [T7 sur d'autres cartes] allant de Nangurukuru près de Kilwa vers Nyamwage. Cette mare est située environ 3-km au nord de Somanga [TAN 97/34]. Ici, Watters et al. (1998) rapportent que l'eau avait une conductivité de 280 µS pour un pH de 7,49 pour une température de 29°C. Outre N.annectens, ils y capturèrent également N.melanospilus et N.janpapi. Comme végétation aquatique ils trouvèrent Ceratopteris cornuta, Lagarosiphon cordofanus et Urticularia inflexa.

Durant l'expédition de mai 1998, en se rendant de Dar-es-Salaam vers Ndundu au point de passage sur la rivière Ruhoi, Watters, Rosenstock, Agnew et Larsen récoltèrent juste au sud de la rivière Ruhoi, cachée entre les arbres, arbustes et hautes herbes, à quelque distance de la route, dans une petite mare (4 x 2 m et 20-25-cm de profondeur) cinq espèces différentes de Nothobranchius dans une seule mare [Ruhoi River, TAN 98/11]: N.melanospilus, N.janpapi, P.ocellatus, N.eggersi et N.annectens. D'autres poissons également présents dans cette mare comprenaient Ctenopoma muriei, Aplocheilichthys kongoranensis et quelques barbeaux (Larsen, 1999). Cependant, seul quelques spécimens de chaque espèce y furent découvert, probablement du fait de la présence du prédateur P.ocellatus (Larsen, 1999). Ils parvinrent à capturer trois mâles et deux femelles de P.ocellatus. Dans une mare adjacente peu profonde [1 - 0,3-m de large et 2-3-cm de profondeur] située à peu de distance [1 à 1 1/2 m plus loin] et couverte de hautes herbes, ils découvrirent également quelques spécimens de N.eggersi.

Quelques kilomètres au sud de la localité précédente [TAN 98/11], les mêmes collecteurs pêchèrent une zone inondée couvertes de hautes herbes et connectée à un drain d'évacuation ou un large chenal (Larsen, 1999). Dans cette dernière localité [Ruhoi River, TAN 98/12] ils trouvèrent N.eggersi, N.annectens, N.melanospilus, et N.janpapi, Aplocheilichthys kongoranensis vivant avec Ctenopoma muriei et quelques autres barbeaux et cichlidés.

Figure 2: Lieux de collecte de N.annectens en Tanzanie.

Figure 3: Lieux de collecte de N.annectens en Tanzanie.

Historique

N.annectens fut découvert pour la première fois en 1995 par Wildekamp, Watters et Sainthouse et on lui assigna le nom provisoire de N. sp. "Bagamoyo TAN 95/13". En 1997, Wildekamp, Watters et Cooper collectèrent à nouveau cette espèce dans deux autres localités, désignées comme N. sp. "Somanga Nord TAN 97/34" et N. sp."Kitonga Sud TAN 97/36".

Au cours de l'expédition de mai 1998 dans le sud de la Tanzanie, en allant de Dar-es-Salaam vers Ndundu au lieu de passage de la rivière Ruhoi, Watters, Rosenstock, Agnew et Larsen capturèrent juste au sud de la rivière Ruhoi, dans une petite mare (4 x 2 m et 20-25-cm de profond) cinq espèces différentes de Nothobranchius dans une même mare [Ruhoi River, TAN 98/11]: N.melanospilus, N.janpapi, P.ocellatus N.eggersi et N.annectens (Larsen, 1999). Comme, à environ 20-km au Nord de la rivière Rufiji la route était déjà inondée, ils durent rebrousser chemin. Quelques kilomètres au Sud de la localité précédente [TAN 98/11], ils pêchèrent une zone inondée couvertes de hautes herbes et connectée à un chenal d'écoulement ou à un grand drain (Larsen, 1999). A cette localité [Ruhoi River, TAN 98/12] ils capturèrent N.eggersi, N.annectens, N.melanospilus, et N.janpapi, Aplocheilichthys kongoranensis en même temps que Ctenopoma muriei et quelques barbeaux et cichlidés. Ces deux dernières formes, celle de "Ruhoi River TAN 98/11" et celle de "Ruhoi River TAN 98/12" représentent des formes rouges.

Description

Nothobranchius possédant un corps élevé, qui se distingue de toutes les autres espèces du genre par le patron de la nageoire anale. En outre, chez les mâles, à l'exception de N.guentheri et de N.rubripinnis Seegers, 1985, elle se caractérise par la présence d'une tache irrégulière rouge sur l'opercule. N.annectens se distingue de N.guentheri par une longueur du corps plus petite et une hauteur de corps plus grande et, de N.rubripinnis, par une livrée clairement différente chez les mâles (Watters et al., 1998).

La bouche terminale est large et dirigée vers le haut. La mâchoire inférieure est mince. Il n'y a pas de dents crochues sur le pré-mandibule ou sur la partie dentaire de la mâchoire, les dents de la rangée extérieure sont plus large que les celles des autres rangées. L'origine de la nageoire dorsale se situe en avant de l'origine de la nageoire anale et derrière la moitié du corps.

Il n'y a qu'une rangée d'écailles sous l'œil. La plus part des écailles de la ligne latérale médiane possèdent un canal peu profond, non connecté à un système sous-jacent de neuromastes. Les systèmes de neuromastes antérieur et supra-orbital moyen ne sont pas connectés et forment deux fois deux chenaux plus profonds. Sur les flancs, ces chenaux ne sont pas ou à peine couverts de courts morceaux de tissu épidermique. Le système de neuromastes supra-orbital postérieur se déroule sur le bord postérieur de l'œil, pas très visible et se courbe par un angle de moins de 90°. Les écailles de la tête sont implantées librement sur la tête. Le patron correspond à l'écaillure céphalique de type G de Hoedeman (1958), où les écailles G, et chez certains spécimens aussi les écailles E, se sont unies. Le système de neuromastes pré-operculaire se trouve au fond d'un canal ouvert dont le bord postérieur recouvre légèrement l'opercule.

Citant la description de N annectens donnée par Watters, Wildekamp et Cooper (1998):

Mâles sont haut de corps. Toutes les nageoires impaires sont arrondies. Dans le premier tiers du corps, les nageoires anale et dorsale sont couvertes d'une mince couche de tissu épidermique. Les rayons de la nageoire anale sont couverts sur le 3/4 inférieur de petites papilles. Les rayons de la nageoire dorsale sont couverts de petites papilles sur leur moitié externes. Ces papilles traversent la couche épidermique seulement dans la nageoire anale. Le rayons supérieur de la nageoire pectorale possède des papilles relativement grandes. La membrane branchiostégale dépasse l'entièreté de l'opercule.

Femelles ont aussi un corps profond mais moins prononcé que chez les mâles et possèdent une nageoire anale et dorsale arrondie. La nageoire anale est en outre allongée et les rayons 3/5-8/10 sont longs et raides. Chez les plus grandes femelles, la partie antérieure de la nageoire anale est couverte d'une mince couche épidermique. La nageoire dorsale est implantée plus en l'arrière du corps que chez les mâles. Sur la nageoire dorsale il n'y a pas de papilles ni de fin tissu épidermique. Il n'y a non plus pas de papilles sur la nageoire anale. La membrane branchiostégale ne dépasse que très légèrement le bord de l'opercule. Les ouvertures anale et génitale sont séparées et la base des deux premiers rayons de la nageoire anale se trouve au milieu d'une dépression en forme de poche.

Livrée

Citant la description de la livrée de N annectens rapportée par Watters, Wildekamp et Cooper (1998) et qui ne concerna, en ce temps, que le chromo-type jaune:

Chez les mâles, le corps et les écailles de la tête sont bleu-vert clair réfléchissant chacune possédant un fin liseré rouge. Sur la partie postérieure du corps, ces liserés rouges des écailles se composent en bandes circulaires pour former des chevrons. Entre les bandes circulaires, les bords des écailles sont plus clairs et plus mince. Le menton est bleuâtre; le ventre est jaune vif à blanc jaune. Les nageoires dorsale et anale sont jaune-vert clair. La nageoire dorsale présente un patron de taches rouges, qui parfois forment, en tant qu'extension des bandes sur le corps, de cercles concentriques autour de la moitié postérieure du corps. La nageoire anale est couverte de taches rouges, uniquement situées près du corps. Quelques spécimens mâles présentent des pointes blanches à l'extrémité des rayons de la nageoire dorsale. La nageoire caudale est rouge transparent. Près du pédoncule caudal, la couleur est plus intense et d'un rouge profond. Le long des rayons supérieurs et inférieurs la couleur de la queue présente un bord rouge profond. Chez les mâles sexuellement actifs, la queue tout entière devient rouge profond. Les nageoires ventrales sont vert clair avec un bord marginal blanc et quelques taches rouges. Les nageoires pectorales sont jaune clair transparent avec une bande marginale bleue claire. La partie de la membrane branchiostégale qui dépasse le bord de l'opercule est jaune avec un liseré blanc; sous le menton, ce bord devient rouge.

La livrée des mâles du chromo-type rouge peut se voir sur la photo suivante.

Photo 3: Mâle de N.annectens du chromo type rouge
{Photo: St. Valdesalici}

Chez les femelles, la tête et le corps sont brun olive à gris brun. Le dos est plus sombre. La partie ventrale est brun-blanchâtre clair. Les écailles du corps présentent un bord étroit grisâtre, qui dans la partie postérieure du corps forme des bandes concentriques autour du corps. Toutes les nageoires sont transparentes à jaunâtre pâle.

Relations

Watters et al. (1998) considèrent que N.albimarginatus représente une petite espèce appartenant au groupe d'espèces N.guentheri, se distinguant de toutes les autres espèces de ce groupe - à l'exception de N.korthausae Meinken, 1973 et de N.palmqvisti Lönnberg, 1907 - par la présence chez les mâles d'un bord marginal blanc clairement visible à l'extrémité des nageoires dorsale et anale. N.albimarginatus se distingue des espèces mentionnées ci-dessus par la présence d'un museau plus pointu, par la présence de grandes dents crochues dans la rangée extérieure sur pré-mandibule et les os dentaires des mâchoires et par la livrée du corps des mâles.

Selon Watters et al. (1998), les mâles N.albimarginatus apparaissent très apparentés à N.korthausae de l'île de Mafia par leur patron de couleur. Ces deux espèces possèdent une bande marginale blanche dans les nageoires dorsale et anale et des lignes irrégulières rouges sur un fond jaunâtre, ce qui peut être considéré comme des caractères synapomorphiques. Ceci est également valable chez N.eggersi. Les bandes rouges vermiculaires sur les nageoires impaires sont également un caractère synapomorphique partagé avec N.lourensi [néanmoins, chez N.lourensi, la bande marginale blanche est absente dans ces nageoires]. Krysanov qui effectua des études de caryotype informa Watters et al. (1998) qu'il ne semblait pas y avoir de relation étroite existant entre N.korthausae et N.lourensi. Ces observations furent confirmées par des expériences de reproduction croisée effectuées par Peterson (1996).

Une synapomorphie additionnelle que N.korthausae et N. eggersi ont en commun est celle de leur polymorphie. Ces deux espèces se trouvent sous deux livrées différentes: l'une rouge et l'autre avec des bandes. La nageoire caudale rouge chez les mâles N.albimarginatus peut aussi s'expliquer par cette synapomorphie. Sur cette base, Watters et al. (1998) considèrent que les espèces N.albimarginatus, N.eggersi, N.korthausae et N.lourensi forment un groupe d'espèces sœurs au sein du groupe d'espèce de N.guentheri. Une autre espèce, non encore décrite [N sp. 'Kilombero' TAN 95/04], provenant du système de drainage de la rivière Kilombero doit probablement également être incluse dans ce groupe d'espèces sœurs.

Watters et al. (1998) considèrent un second groupe d'espèces sœurs dans le groupe d'espèce de N.guentheri. Ce second groupe d'espèces sœurs se compose de N.annectens, N.guentheri lui-même et de N.rubripinnis. Ce groupe d'espèces sœurs partage les synapomorphies d'une tache rouge sur l'opercule et un patron de bandes circulaires rouges en forme de chevron sur la partie postérieure du corps. Les synapomorphies d'une nageoire caudale rouge sans bande marginale sombre quelconque et le patron en forme d'arc dans les nageoires dorsales et anales sont également partagées avec N.palmqvisti et N.patrizii, qui pourraient éventuellement également être inclus dans ce second groupe d'espèces sœurs. Les femelles de toutes ces espèces ont également en commun des bandes circulaires grises sur le corps (Watters et al., 1998).

Maintenance & Reproduction

Selon Addis & Green (1998) cette espèce est très prolifique. Les œufs sont petits et un trio peut facilement pondre 500 œufs en une semaine. Les mâles apparaissent être beaucoup plus actifs que les femelles. Ces auteurs rapportent avoir gardé des œufs sous l'eau durant quelques semaines et, après 3 semaines, les œufs commencèrent à éclore en grand nombre, aucun des alevins nés de la sorte ne démontrait un problème de flottaison. Tous avaient été en mesure de remplir correctement leur vessie natatoire (Addis & Green, 1998).

Addis (1999) observa que les œufs de N.annectens ainsi que ceux de N.albimarginatus, lorsque incubés dans l'eau pendant 3 semaines, commencent à éclore en petit nombre. Chez N.annectens, il observa qu'environ 15 éclorent parmi les 1000 œufs. De ces 15 alevins, 12 grandirent normalement. Maintenus dans la pénombre d'une couche de végétation flottante, il observa que la couleur des jaunes adultes était devenu beaucoup plus intense que chez les parents.

Bibliographie

Addis, T. & A., Green (1998): "Fish house diaries" - Journ. Brit. Killif. Assoc., Killi News; N° 394:96-98

Addis (1999): Excerpt from KillieTalk Digest, 6-VII-99, Amer. Killifish Assoc.

Hoedeman, J.J. (1958): "The frontal scalation pattern in some groups of toothcarps (Pisces, Cyprinodontiformes)" - Bull. Aquatic. Biol., 1: 23-28.

Larsen, F. (1999a): "Tanzania 1998" - Akvariebladet, Danske Akvaristers Tidsskrift, N° 1, Januar 1999:4-11, 20 figs.

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Sainthouse, I. (1995): "Tanzania 1995, Locations and Species collected" - Journ. Brit. Killif. Assoc., Killi News, 361: 139-141

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Sainthouse, I. (1996): "Tanzania 1995, Part III" - Journ. Brit. Killif. Assoc., Killi News; 371:107-113; 8 figs.

Watters, B.R.; R.H. Wildekamp & B.J. Cooper (1998): "Zwei Neue Nothobranchius-Arten aus der Küstenebene Tansanias" - Journ. Deut. Killif. Gemein., 30(3): 52-63, 14 figs, 2 tabs.

Wildekamp, R.H. (1977): "Zur Identification von Nothobranchius guentheri (Pfeffer, 1893) und Nothobranchius palmqvisti (Lönnberg, 1907), zwei Saisonfischen aus dem südöstlichen Kenia und dem nordöstlichen Tansania; mit der Bescreibung von Nothobranchius steinforti species novum" - Journ. Deut. Killif. Gemein., 9: 33-46.

Wildekamp, R.H. (1981): "Zum Thema Nothobranchius guentheri und Nothobranchius melanospilus " - Journ. Deut. Killif. Gemein., 13: 25-31.