Le gui.
Annexe du 31 décembre 2000.


Depuis plus de deux ans j'ai continué mes expériences, j'ai reçu de nouvelles publications et j'ai eu des échanges de vue avec divers intéressés qui n'avaient pas toujours les mêmes idées. De tout ceci a émergé une vue plus approfondie et je propose pour certaines hypothèses qui me paraissent douteuses une meilleure justification. J'y rectifie aussi une idée que j'avais préconisée concernant le forçage de la germination pour laquelle j'ai une méthode, peut-être meilleure. Mon unique but consiste à essayer de dévoiler toutes les énigmes du gui et à proposer une réponse plus logique à toutes les hypothèses ambiguës qui persistent encore et qui nous empêchent de comprendre sa biologie. Mes thèses restent ouvertes à toute critique que j'aimerais connaître ! Je serais également heureux d'apprendre si du choc de mes idées une lumière jaillira On me fait la remarque que je me répète trop souvent, c'est une déformation professionnelle que j'estime pourtant nécessaire.
 

1. Considérations concernant les aires de distribution du gui.

Dans la littérature on peut trouver des cartes géographiques où l'on voit dans quelles régions le gui a été constaté. On y remarque des régions où le gui est abondant, d'autres où il est sporadique mais surtout de grandes étendues où on ne le rencontre pas. Des fois ces colonies de gui sont si éloignées les unes des autres qu'il est pratiquement impossible que l'oiseau en soit le responsable. Très exceptionnellement on peut tout de même apercevoir le gui où jamais auparavant on ne l'a vu. Ces graines ont germé durant une année favorable mais comme ces conditions sont excessivement rares, elles ne formeront par conséquent pas de nouvelles colonies. Au lieu de craindre l'extension je raisonne en sens inverse : Il y a des milliers d'années le climat était plus humide et le gui était plus répandu. Actuellement le gui ne se retrouve qu'aux endroits où le microclimat permet sa germination. Cet été j'ai été en Zambie où j'ai rencontre Mike G. Bingham, Vegetation and Wildlife Ecologist, qui avait des idées similaires. La Zambie connaît huit mois de saison sèche et quatre mois de pluies. Il est clair que la végétation locale s'est adaptée à ces conditions assez sévères. J'ai vu différentes espèces de semi-parasites et aussi des orchidées. Mike avait constaté que la plupart des orchidées ne se rencontraient que dans certaines vallées mais que les mêmes espèces se trouvaient dans des vallées tellement distantes les unes des autres que la dispersion des graines ne peut avoir eu lieu d'un endroit à un autre. Il était d'avis qu'il y a des milliers d'années le climat était plus doux et que ces orchidées étaient plus communes. Quand le climat est devenu semi-aride l'orchidée n'a survécu que dans les vallées où on les trouve actuellement parce que là seulement le microclimat est favorable à leur germination épiphyte. Notre gui germe également en situation épiphyte et cela ne peut réussir que dans un microclimat qui le lui permet, ce n'est que là qu'on le rencontre. La germination de notre gui est, sur ce point, identique à celle de ces orchidées. Sa germination épiphyte évolue du printemps à l'automne; c'est seulement alors que son suçoir atteint le tissu vasculaire (le xylème). C’est alors que ce germe minuscule devient semi-parasite et n’est de ce fait plus dépendant du microclimat favorable. Quand on réussit à faire germer un gui sur un arbre ou qu’on déplante l’arbre sur lequel pousse du gui dans une autre région, ces plantes continueront à se développer, produiront des baies mais ne feront pas l’objet d’une explosion locale de gui.
 

2. La germination épiphyte du gui.

Me référant à ce qui est écrit dans la littérature et également suite aux réactions que j’ai reçues à ce sujet, je remarque que l’hypothèse très répandue que la graine du gui disposerait de réserves suffisantes pour atteindre le xylème est si ancrée dans les idées qu’on est tout simplement aveugle pour percevoir que cette petite graine germe en position épiphyte.
Pour germer, la graine de chaque plante doit avoir de la chaleur, de l’humidité, de l’air et des fois de la lumière, chaque élément en rapport à ses exigences propres. Si un de ces éléments manque ou varie trop fort, la graine arrête de germer temporairement ou définitivement (avec la mort comme conséquence).
Concernant une graine qui germe en situation épiphyte (donc collée sur une branche et dépendante des conditions atmosphériques) il est clair que le facteur humidité sera prépondérant et déterminera si la germination pourra progresser ou pas. Il est normal que si une période de sécheresse se prolonge un peu trop la graine dépérira.
En outre la graine du gui est verte et son germe l’est également, il est par conséquent plus qu’évident qu’elle élabore dès le premier jour, qu’elle à besoin d’un apport d’humidité régulier, de chaleur et de lumière ! Les réserves présentes seules ne peuvent en aucun cas suffire pour former le germe, ensuite le suçoir et pour lui fournir encore beaucoup d’énergie pour atteindre le tissu vasculaire. Dans la littérature on ne trouve jusqu’à présent nulle part cette présentation de choses, c’est pourtant le principe de base permettant de comprendre la biologie de sa germination.
Dans les régions tropicales et subtropicales germent des plantes épiphytes, par exemple des orchidées, des broméliacées etc., ces graines aussi ne germent qu’aux endroits où le microclimat leur est favorable, là où l’humidité fait défaut durant certaines périodes on ne rencontre pas d’épiphytes.
Notre flore belge ne connaît pas de plantes supérieures épiphytes. A mon avis c’est à cause de ce manque qu’on n’a pas compris la germination du gui. On en connaît la théorie mais on ne perçoit pas ce que cette germination implique dans la pratique quand on essaie de comprendre celle du gui.
Prenant exemple dans notre flore je peux citer quelques cas à peu près similaires qui démontrent bien que nous remarquons la présence de la plante par après, mais qu’à cet endroit cette graine a germé durant une période d’humidité suffisamment longue pour permettre son développement, ce qui ne réussit certainement pas chaque année. Une fois que les racines ont pu pénétrer plus profondément, sa survie devient possible, par exemple : des fougères, des graminées et d’autres plantes sur des vieux murs, même des arbustes (Buddleja) et des arbres (Salix, Betula) etc. .
Un autre bon exemple mais tout différent est la Mérule (Merulius lacrymans), la terreur des anciennes maisons, dont les spores ne germeront que si le bois reste humide en permanence (infiltrations continuelles), mais elles ne pourront germer sur du bois restant sec ou étant occasionnellement humide.
Ces exemples démontrent que chaque graine ne peut se développer que si les différents paramètres sont présents entre des limites idéales. Certaines espèces supportent plus de variations que d’autres mais il y a même des espèces dont les graines doivent être semées immédiatement et qui meurent si elles se dessèchent.  Le gui appartient à ce dernier groupe ! Heureusement la graine est entourée de fibres qui, à mon avis, sont hygroscopiques ; elle est aussi assez coriace, donc capable de résister un peu à la dessiccation. C’est ainsi qu’elle sait survivre dans les régions où l’humidité relative reste haute durant les périodes chaudes et sèches de l’été et où par conséquent il y aura de la condensation nocturne.
Ce phénomène ne se produit que là où le microclimat est favorable a sa germination et c’est là qu’on constate la présence du gui.
Il y a 15 à 20 ans ce microclimat favorable s’est produit très exceptionnellement, durant toute une année dans une grande partie de la Flandre. Des années après on remarque des guis où jamais on n’en avait vu auparavant. Grâce à ce phénomène absolument unique on peut relever maintenant les endroits jusqu’où le propagateur a pu apporter ses graines. Le gui, probablement le plus éloigné de la colonie-source se situe au Nord-Ouest d’Eeklo, à 100 m de la frontière Hollandaise (Source : Wielewaal).
La semaine passée, j’ai encore découvert un beau gui, composé de plusieurs pieds sur un saule près de la route Heusden-Destelbergen à l’est de Gand. Les habitants n’avaient jamais vu du gui chez eux et se demandaient bien comment il a pu y arriver. Il est clair que tous ces guis ont germé la même année et qu’ils n’auront pas de descendance.
Quand on a compris le procès de cette germination aérienne on obtient une autre vue sur sa distribution : pourquoi le gui ne se rencontre que localement et pourquoi certaines colonies ne présentent que de temps en temps de jeunes plantes. Par contre là où le microclimat lui est très souvent favorable il pullule. Dans ces régions il est un véritable fléau.
 

3. La réaction de l’arbre concernant la pénétration du gui.

La pénétration du suçoir du gui provoque un gonflement de l’endroit où il s’installe. Ce gonflement est considéré comme une réaction de l’arbre contre le gui. J’avais également cette impression mais je ne pouvais pas la prouver puisque le gui ne semblait pas en être gêné.
Par après je le voyais différemment : Le gui paraît consommer beaucoup d’eau (de sève minérale) pour sa photosynthèse. L’arbre réagit par conséquent favorablement par la formation de plus larges vaisseaux du tissu vasculaire et on constate un gonflement. Le fait qu’au-delà du gonflement la branche dépérira prouve que le gui en grandissant laisse passer de moins en moins de sève minérale jusqu’à ce que la mort de cette partie de la branche s’en suive.
Cet été, j’ai vu en Zambie, différentes espèces de semi-parasites. J’ai remarqué un semi-parasite qui par son ancrage pouvait soutenir mon point de vue concernant cette interaction semi-parasite/hôte.
C’était dans le jardin de Mike G. Bingham. Plusieurs Tapinanthus erianthus s’étaient implantés sur un Hibiscus rosa-sinensis. J’en ai cueilli un parce que cette interaction était remarquable, très différente de celle que notre Viscum album provoque.
Je joins une photo et j’en fais soigneusement des dessins grandeur nature, idem en ce qui concerne notre gui. La comparaison est éloquente : ce sont deux réactions différentes mais c’est chaque fois l’arbre qui satisfait pleinement, et a sa façon, les exigences de son semi-parasite.
La branche de l’Hibiscus n’a que +- 5 mm de diamètre et était inclinée légèrement vers le bas, la partie de la branche passé l’implantation était toujours vivante et ne semblait pas souffrir de ce semi-parasite assez important.
Cette réaction est toute différente :

1. malgré la présence de cet important semi-parasite le flux de la sève vers l’extrémité de cette brindille ne paraît pas influencé.

2. l’enflure se forme au-dessus de l’endroit de pénétration et est composée moitié tissu du semi-parasite et moitié tissu de l’hibiscus. J’en ai dessiné les côtés gauche et droit parce qu’ils présentent une soudure différente. Il est clair que le Tapinanthus forme une large assise et que l’Hibiscus le suit en s’adaptant à son exigence végétative (voir photo et dessins).

Puisque la graine a germé sur la partie supérieure de la tige, ce gonflement s’est formé sur la partie supérieure de cette brindille de l’hibiscus.
Ces exemples remarquables démontrent clairement que l’hôte ne peut empêcher son développement mais qu’au contraire il adapte son rythme végétatif aux exigences de son semi-parasite.
Je me demande si l’augmentation des polyphénols qui a été constatée aux alentours du suçoir, n’est pas une réaction de l’arbre, non pour contrecarrer sa pénétration, mais plutôt pour stimuler le cambium à augmenter la capacité de son tissu vasculaire (caractérisé par ce gonflement à l’endroit de la pénétration).
 

4. Est-il possible que certains arbres soient capables de former une résistance et empêcher ainsi que le suçoir puisse pénétrer jusqu’au xylème ?

Dans le périodique scientifique ‘La Recherche’, se trouve un article remarquable concernant le gui dans lequel on prétend que certains arbres, sur lesquels on ne constate jamais ou exceptionnellement la présence du gui, pourraient élaborer une résistance qui neutraliserait le suçoir dans sa pénétration. Par contre la présence de beaucoup de gui sur d’autres espèces ou cultivars s’explique par l’impossibilité de ces arbres de neutraliser cette pénétration.
Cette neutralisation consisterait à freiner le développement du suçoir ce qui épuiserait ses réserves et provoquerait son dessèchement. Certains auteurs écrivent même que le suçoir serait encapuchonné.
En outre on y lit aussi que la graine fixée sur la branche passerait ‘une période de vie libre’ de décembre à mai qui est ‘très précaire et aléatoire’ durant laquelle elle vit sur ses réserves.
Cette description de vie libre, très précaire et aléatoire est exacte mais est trop superficielle pour une graine qui germe en situation épiphyte et essaie d’y survivre. Ceci implique le besoin (journalier) d’humidité et la nécessité vitale de lumière pour sa photosynthèse.
Les conclusions des auteurs de l’article sont, a mon avis, peu fiables car il faut savoir pourquoi cette vie libre est très précaire et aléatoire et savoir y remédier avant d’expérimenter.
Si j’ai réussi à comprendre cette germination c’est que j’ai effectué mes essais dans une région où le microclimat est défavorable et que je ne rencontrais que des échecs pour finalement en comprendre les raisons. Même cette année j’ai encore découvert un facteur dont j’avais sous-estimé l’importance (voir plus loin).
J’ai aussi eu des germes, pleins de vitalité, qui se desséchaient en fin d’été parce que l’humidité leur manquait, et cela aussi sur le pommier, pourtant très réceptif !
Cette année j’ai constaté l’importance primordiale d’une insolation directe du germe (ce qui est en fait en contradiction avec son besoin d’humidité).
Cela se confirme quand on observe le gui. Il ne se rencontre que sur des arbres solitaires, en lignées uniques ou en bordure de forêt, toujours sur des espèces à feuillage clair, aéré et où les rayons du soleil le pénètrent bien, même quand la graine a glissé vers le dessous de la branche. L’ombrage par le développement d’un feuillage dense est la cause principale de l’absence du gui sur ces arbres, et aussi à l’intérieur des forêts.
 

5. La lumière, une nécessité que j’avais sous-estimée.

Sous les tropiques j’ai vu les épiphytes dans les arbres et c’est suite à cette expérience que j’estimais que cette situation élevée leur procurait suffisamment de lumière, ce qui est exact mais je constate maintenant que c’est absolument insuffisant pour le gui. Dès le début, quand la graine colle à la branche, elle doit y jouir d’une insolation directe.
Une fois qu’on l’a compris, sa biologie devient plus claire. Là ou le microclimat est favorable on ne le voit pas sur des arbres à feuillage dense et foncé où la lumière du soleil ne l’atteint pas (ou plus). Si on y trouve tout de même un gui exceptionnel, c’est qu’il a pu germer à un endroit où l’insolation l’a tout de même atteint, car sinon le germe aurait dépéri. Ceci prouve que la graine et le germe ont besoin de leur photosynthèse pour leur développement.
Haut dans les arbres, la luminosité est aussi plus intense que près du sol. Ceci est probablement la raison pour laquelle on rencontre le gui si rarement sur des arbustes et autres situations basses.
Evidemment l’oiseau reste le propagateur qui, inconsciemment, se sur pose tel ou tel arbre mais il est établi que la germination évoluera seulement favorablement dans un microclimat qui l’empêche de se dessécher et où il jouira d’une insolation directe. Ces deux facteurs paraissent en contradiction mais il suffit de vérifier les endroits où le gui pousse pour constater quelles étaient les conditions réelles au moment de leur germination. Pour réussir un semis la réponse est fort simple, la graine ne peut pas se dessécher et elle doit jouir du soleil direct durant toute l’année, et encore par après.
 

6. Le forçage de la germination.

Concernant ce forçage que j’avais préconisé c’est aussi ce manque de lumière que j’avais sous-estimé. J’avais proposé de forcer la germination à partir de janvier parce que cela avait réussi en février/mars dans une soucoupe sur une tablette de fenêtre chauffée et exposée au sud-est où l’insolation était suffisante mais j’estimais le résultat trop tardif. De ce fait je préconisais de forcer la germination plus tôt : fin décembre/janvier. J’en ai fait ensuite l’expérience mais l’échec était complet. Les graines dépérissaient au lieu de germer. J’en ignorais la raison mais c’était la trop faible insolation hivernale qui en était la cause.

Vers la mi-mars 2000 j’avais été obligé d’aller m’approvisionner en nouvelles baies. Grande était ma surprise de constater, au travers de la baie, un ou deux points verts ! sous l’influence de la chaleur du soleil et de sa luminosité la germination avait commencé à l’intérieur de la baie ! Cette expérience heureuse m’a obligé d’essayer cette année la pré-germination de la même façon, mais ce fût un nouvel échec : d’une part la baie est un fruit, qui par conséquent, se conserve mal quand la température s’élève et d’autre part les brindilles coupées de gui, porteuses de baies, tiennent mal dans l’eau et y perdent leur sève élaborée.
Début février j’ai placé des graines, comme décrit en 1998, devant une fenêtre exposée au sud d’une chambre non chauffée. Elles y étaient éclairées par une lampe halogène de 150 watt suspendue 45 cm au dessus des graines. La lampe les éclairait de 07.00 h à 21.00 h et les réchauffait jusqu'à 22 à 25°C.
Fin février plusieurs graines étaient germées et prêtes à être placées sur des branches. Je considère ceci comme le succès attendu et j’espère obtenir ainsi les premières feuilles en automne.
Ce succès démontre bien qu’une luminosité intense est essentielle, aussi durant la germination.
Avant de sortir les graines de la baie il faut préalablement blesser l’enveloppe de la baie, ainsi après quelques jours, la pulpe peu transparente et dure sera devenue toute liquide et complètement transparente. C’est alors qu’on s’aperçoit que cette graine est verte. La pose de la graine toute gluante n’en est pas facilitée, mais une fois collée elle restera en place. Par contre si on la dépose dans sa pulpe dure celle ci deviendra liquide par après et la fera glisser et même tomber s’il devait pleuvoir. Par contre une graine placée quand la pulpe est liquide ne glissera plus une fois que la viscine s’est séchée. Quand il pleuvra elle ne bougera plus.
Lorsque j’étais encore actif je n’ai également jamais réussi un semis stérile ‘in vitro’. Maintenant j’essaierais cela avec ces graines pré-germées dans la baie mais je ne sais plus en faire l’expérience. Le résultat d’un tel semis effectué par des intéressés me ferait plaisir.
 

7. Est-il semi-parasite ou y a-t-il une symbiose ?

Toutes les publications sont d’accord sur le fait que le gui ne prélève que la sève minérale à son hôte et élabore lui-même sa sève nourricière, mais certains laissent sous-entendre qu’il pourrait tout de même y avoir une forme de symbiose mutuelle.
Ceci me paraît impossible :

  • Conclusion : le gui ne profite pas des substances carbonées de l’arbre et celui ci ne profite pas de celles du gui. On ne peut constater de symbiose mutuelle, par conséquent le gui est semi-parasite tout court.

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    Pourtant je dois ajouter que l’arbre exerce une certaine influence sur son gui qui est différente suivant l’espèce sur laquelle il se développe.
    Dans ma littérature j’ai noté :

    Si on établissait une comparaison systématique de l’habitus et de la composition chimique de chaque gui par espèce d’arbre hôte on aurait une vue plus nette de cette influence, tant externe qu’interne, de l’arbre sur son gui.
     

    8. Le gui parasité par le gui.

    Dans la littérature on peut trouver la liste des arbres sur lesquels on a constaté la présence du gui, on y trouve aussi que le gui peut lui-même être parasité par une graine qui germe sur sa propre  tige.
    Dans mon étonnement, je m’étais demandé comment on pourrait discerner cette présence dans l’amas de ces ramifications toutes identiques.
    Pourtant quand je l’ai vu pour la première fois je l’ai compris immédiatement. En fait c’est clair comme le jour.
    Chaque année le gui forme une série de ramifications et seules ces tiges annuelles sont pourvues de feuilles. De ce fait les feuilles se trouvent toujours à la périphérie des ‘boules’ de gui. On ne rencontrera par conséquent jamais une jeune pousse sur es ramifications anciennes. Même si précédemment on en a prélevé quelques branches, jamais une jeune pousse ne verra le jour sur un moignon restant.
    La réponse est donc fort simple : si l’on constate quelques brindilles feuillues à l’intérieur d’une boule de gui c’est une graine qui a germé à cet endroit. Nulle part je n’ai trouvé cette explication pourtant fort simple.
    Détail important : à l’endroit où ce jeune gui pénètre la branche du gui-hôte il ne se forme pas l’enflure ! (voir photos)
     

    9. Réactions inattendues du gui.

    Quand on se procure un bouquet de gui pour les fêtes de fin d’année il se dessèchera, mais si on le pose dans un vase d’eau il restera vert. J’en ai fait l’expérience sans renouveler l’eau, sans rafraîchir le bas de la tige et sans additifs nutritifs. Après quelques semaines j’ai constaté que le gui se désintégrait comme les pièces d’un puzzle, les feuilles et toutes les ramifications se détachaient séparément.
    Une autre réaction inattendue : j’avais deux jeunes guis sur sorbier (Sorbus sp.), mais ce sorbier se trouvait dans un conteneur, comme mes plantes d’orangerie.
    Ces guis avaient chacun leurs deux premières feuilles en 1998. L’un était sensiblement plus développé que l’autre.
    En 1999 le plus grand a formé trois tiges de 8, de 7 et de 6 cm de long et le plus petit n’en forma que deux de 5 et 4 cm, chaque tige portant deux feuilles évidemment.
    Le danger qui guette le plus souvent les plantes en conteneur c’est un manque d’eau momentané. C’est ce qui est arrivé au mois d’août et le sorbier a présenté une série de feuilles jaunes.
    Ma stupéfaction a été grande quand j’ai constaté que mes deux petits guis s’étaient défaits de leurs pousses à peine formées. Il ne leur restait plus que moignon de l’année précédente mais qui était grossi. C’est ainsi qu’ils ont passé l’hiver et au printemps 2000 le gros était encore vivant tandis que le petit s’était desséché. Début août, j’ai vu une seule petite pointe verte sur le côté supérieur du gros moignon et en novembre il s’était allongé, 7 mm de long et 3 de large, tout aplati. Ce sont deux minuscules feuilles qui ne se sont pas encore déployées. Au côté opposé se développe encore un petit point vert.
    Le fait que le gui peut tomber en déconfiture a évidemment fait échouer mon projet de faire pré-germer les graines dans la baie.
     

    10. Fin provisoire.

    Tout ce qui précède constitue mon essai pour élucider les énigmes du gui. Je l’ai placé sur Internet pour être le premier à émettre ces idées que j’estime plus exactes, mais aussi pour obtenir ce que j’en attendais, c.a.d. des dialogues avec des intéressés. C’est ainsi que j’ai obtenu une vue plus approfondie et ce qui précède en est la synthèse.
    Le jour où j’estimerai avoir atteint mon but je vais refondre le tout en un article.
     

    Correspondance uniquement par lettre à l’adresse privée s.v.p.
    Charles Declerck
    Brusselbaan 45
    B 1790 AFFLIGEM
    Belgique
     

    LE GUI SUR POMMIER.

    TAPINANTHUS ERIANTHUS sur HIBISCUS ROSA-SINENSIS.

    LE GUI PARASITE PAR LE GUI.

    LITTERATURE :

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