ZENUWSTELSEL - BASALE GANGLIA

Terug naar trefwoordenlijst

Inleiding
Hersenen

- Grijze en witte stof
- Cerebrospinale vloeistof en hersenvliezen
- Grote hersenen
- Hersenstam
- Kleine hersenen (cerebellum)
Basale ganglia
-Lokalisatie
-Anatomie
-Bewegingscontrole
-Lusvormige circuits
-Directe en indirecte banen
-Interne bewegingscontrole
-Functionele indeling basale ganglia
-Stoornissen vanuit het basale ganglia systeem

Inleiding

De grote hersenen zijn momenteel de laatste stap in de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel.
Deze ontwikkeling van de hersenen gebeurde in fasen:
Ruggenmerg:
- eenvoudige reflexen.
Hersenstam (medulla oblongata, pons en midbrain):
- ingewikkeldere reflexen
- tong-, keel-, kauw- en aangezichtsmotoriek
- oogbewegingen
- vitale functies.
Kleine hersenen:
- controle en automatische piloot van de motoriek
Middenhersenen:
- thalamus = schakelstation,
- hypothalamus = autonome zenuwstelsel.
Grote hersenen:
- basale ganglia (putamen, globus pallidus en nucleus caudatus) = controle motoriek
- limbische systeem (amygdala, hippocampus, entorhinale cortex en gyrus cinguli) = geheugen en emoties
- neocortex en witte stof (de 2 hemisferen) = integreren, nadenken, beramen en sturen

Hersenen

 

De hersenen zijn het belangrijkste deel van het centrale zenuwstelsel. De mogelijkheden die de menselijke hersenen bieden, worden als het voornaamste verschil tussen mens en dier beschouwd.
De hersenen maken dat we ons bewust zijn van ons bestaan. Als we de structuur en de ontwikkeling van de menselijke hersenen vergelijken met die van het dier, is de overeenkomst opvallend. De hersenen ontwikkelen zich als een uitgroeisel van het ruggenmerg.
In de volledig ontwikkelde hersenen kunnen we vier grote delen onderscheiden: het verlengde merg (medulla), de achterste hersenen (kleine hersenen of cerebellum), de middelste hersenen (midbrain) en de voorste hersenen (grote hersenen of cerebrum).
Bij de mens heeft het voorste deel zich zover ontwikkeld dat dit over de andere hersendelen is uitgegroeid.
De grote hersenen, bestaan uit twee symmetrische hemisferen (hersenhelften). De buitenste laag is de schors (cortex). Het middendeel van de hersenen (thalamus) is een aftakking van de onderzijde van de voorste hersenen. Het bevat twee belangrijke regel- en schakelcentra, de thalamus en de hypothalamus. In de thalamus worden sensorische prikkels vanuit het ruggenmerg geselecteerd en doorgeschakeld naar de grote hersenen.
Het achterste deel heeft zich ontwikkeld tot de kleine hersenen, die eveneens uit twee gelijke helften (hemisferen) bestaan. Deze dienen voor bewegingscontrole en -co÷rdinatie.
De hersenstam bevat het verlengde merg (medulla oblongata) en gaat aan de onderzijde over in het ruggenmerg. In het verlengde merg bevinden zich structuren die van belang zijn voor vitale functies zoals ademhaling, bloeddruk, slaap.

Grijze en witte stof

Aan de buitenkant van de hersenen is de grijze stof van de hersenschors gelegen, die uit cellichamen van zenuwcellen bestaat. Binnenin de hersenen bevindt zich de witte stof. Dit zijn de uitlopers (axonen) van de zenuwcellen (neuronen), waardoor de diverse delen van de hersenen onderling en met het ruggenmerg verbonden zijn. De witte kleur is het gevolg van de isolerende laag waarmee deze axonen zijn omgeven. De hersenen bevatten miljarden zenuwcellen. Zij zijn reeds aanwezig vanaf de geboorte, hetgeen verklaart waarom baby's een naar verhouding groot hoofd hebben. Na de puberteit zet het verouderingsproces van het zenuwstelsel reeds in en beginnen de hersencellen af te sterven. Deze degeneratie van hersencellen zal normaal gesproken pas op hoge leeftijd merkbaar worden, doordat de reservecapaciteit van de hersenen enorm groot is.

Cerebrospinale vloeistof en hersenvliezen

Bij de groei van de hersenen ontstaan hersenkamers, inwendige ruimten, die onderling met elkaar in verbinding staan. In de hersenkamers die zich in de grote hersenen hebben gevormd, bevindt zich een geplooid membraan, dat rijk is aan bloedvaten. Hier wordt het hersenvocht (de cerebrospinale vloeistof) gevormd (bij een volwassene zo'n 500 ml per dag). Deze vloeistof dient om de druk rond de hersenen op peil te houden, fungeert als schokbreker en voorkomt dat de hersenen uitdrogen. De ruimten waarin het hersenvocht zich bevindt, staan in verbinding met de ruimten rond het ruggenmerg. Hieruit wordt duidelijk dat het zinvol kan zijn door een ruggenmergprik vocht af te nemen om hersenaandoeningen op te sporen. Het is dan ook wellicht beter te spreken van hersen- en ruggenmergvocht. De hersenen worden beschermd tegen beschadigingen door de schedel eromheen.

Interessant is de tegenstelling tussen het hoofd en de ledematen. Het hoofd is hard van buiten en zacht van binnen. Bij de ledematen is dat omgekeerd. De buik en borst vormen een wisselend overgangsgebied.

Daarnaast worden de hersenen bedekt door een drietal vliezen, de hersenvliezen (meninges). Het buitenste vlies, de dura genaamd, is een stevig, hard membraan, dat bestaat uit stevig bindweefsel. Het vlies ligt direct tegen de schedel aan, ziet eruit als botvlies en dient om hersenen en ruggenmerg te beschermen. Onder het buitenste vlies ligt een dun membraan, het spinnenwebvlies of arachnoidea, van de dura gescheiden door een smalle subdurale ruimte. Door bindweefseldraadjes naar het binnenste vlies toe vormt dit vlies de subarachno´dale ruimte. In deze ruimte circuleert het hersenvocht. Direct op de hersenen, alle windingen van de hersenen volgend, ligt het zachte hersenvlies, de pia. Hierdoor vervult het zachte hersenvlies een belangrijke functie bij de aanvoer van voedingsstoffen en zuurstof naar het hersenweefsel.

Grote hersenen

De grote hersenen, het cerebrum, worden gevormd door de twee hersenhelften, met andere woorden door de hersenschors en de eronder liggende gebieden. Ze vormen samen met de kleine hersenen en de hersenstam onze hersenen. De grote en de kleine hersenen en de hersenstam zijn via de hersenzenuwen, het ruggenmerg en het perifere en het autonome zenuwstelsel met het lichaam verbonden.

De twee hersenhelften van de grote hersenen worden door een brugvormige structuur, de zogenoemde hersenbalk (corpus callosum),met elkaar verbonden. Via deze hersenbalk staan neuronen van de twee hersenhelften met elkaar in contact en worden de activiteiten van beide helften op elkaar afgestemd. De linker hersenhelft stuurt de rechter lichaamshelft en de linker gelaatshelft, de rechter hersenhelft stuurt de linker lichaamshelft en de rechter gelaatshelft. Het oppervlak van de hersenhelften is sterk geplooid, waarbij een specifiek patroon van windingen (gyri) en groeven (sulci) ontstaat. Door deze windingen wordt het oppervlak van de grijze stof sterk vergroot, wat aldus een grotere voeding en zuurstofvoorziening mogelijk maakt. De beide hersenhelften worden, aan de hand van het groevenpatroon van het hersenoppervlak, onderverdeeld in vier kwabben. Hoewel de hersenhelften anatomisch gesproken gelijk zijn, is hun functie verschillend. Een van de twee, meestal de linker-, is de dominante hersenhelft. Dit verklaart dat de meeste mensen rechtshandig zijn: elke hersenhelft stuurt de bewegingen van de tegenovergestelde lichaamshelft. Ook het spraakvermogen zetelt meestal in de dominante lichaamshelft, dus meestal de linker helft. Als gevolg van het verschil tussen de hersenhelften zal het effect van een beschadiging van de hersenen afhangen van de plaats van de beschadiging. Een beschadiging van de linker hersenhelft zal vaak leiden tot spraakstoornissen en afname van de spierkracht in de rechter lichaamshelft, tot volledige verlamming toe. Beschadiging van de rechter hersenhelft leidt in het algemeen niet tot spraakstoornissen, maar wel tot verlamming van de linker lichaamshelft (armen en benen). De dominante hersenhelft wordt ook beschouwd als de zetel van het logisch denken. Deze helft is gespecialiseerd in het geordend verwerken van informatie, essentieel om goed te kunnen lezen, schrijven of spreken. Hierdoor kunnen we dingen herleiden en redeneren. De niet-dominante hersenhelft is gespecialiseerd in de oriŰntatie van het lichaam in de ruimte. Daarnaast is het begrijpen van visuele kunst en muziek in deze hersenhelft gelokaliseerd. De dominante hersenhelft neemt de algebra voor zijn rekening, de niet dominante hemisfeer de geometrie.

Voorhoofdskwabben
De voorhoofdskwabben (frontale lobben) bevinden zich aan de voorkant van de hersenen. Hier zijn het opbouwend denken, het vooruit denken en het afwegen van de consequenties van wat men doet, gesitueerd. De voorhoofdskwabben beheersen zo het sociale gedrag van de mens. Beschadiging van dit gebied leidt tot ongeremd, onaangepast gedrag en gebrek aan initiatief. Vroeger werd in de psychiatrie een lobotomie (doorsnijden van de voorhoofdskwab) uitgevoerd bij zeer agressieve, chronische psychosepatiŰnten. Hierdoor werden ze minder agressief, maar toonden ook minder initiatief en persoonlijkheid. De motorische schors, de laatste winding van de voorhoofdskwabben, grenst aan de wandbeenkwab. Dit gebied stuurt de bewegingen (vrijwillige, bewuste) van de spieren van de tegenovergestelde kant van het lichaam, maar van dezelfde kant van het gelaat. De handen, de mond en de tong moeten zeer fijne en ingewikkelde bewegingen kunnen maken. Daarom beslaan de zenuwcellen die bij deze bewegingen betrokken zijn naar verhouding een groot deel van de motorische schors. De impulsen vanuit deze schors worden verder geleid via vezels die samenkomen in de hersenstam, waar ze een compacte bundel vormen, de piramidebaan. De vezels van de piramidebaan eindigen in het ruggenmerg, op de plaats waar ze overschakelen op de motorische neuronen die de samentrekking van de spieren veroorzaken. Een deel van het spraakcentrum van de dominante hersenhelft is gelokaliseerd aan de onderzijde van de voorhoofdskwab. Dit centrum verzorgt het expressieve deel van de spraak. Bij beschadiging treden problemen op in het formuleren en in het vinden van de juiste woorden, ondanks het feit dat de spieren van de mond en de stembanden nog intact zijn. Het begrijpen van spraak is hierbij niet gestoord.

Wandbeenkwabben
De wandbeenkwabben (pariŰtale lobben), die achter de centrale groeve liggen, zijn verantwoordelijk voor het bewust worden van zintuiglijke informatie. Dit houdt in de lokalisatie van gevoelsprikkels, de stand van de gewrichten en het vermogen om voorwerpen te herkennen door tasten. Sensorische informatie uit het hele lichaam wordt hier in kaart gebracht. Doordat zich bijvoorbeeld in de lippen en de vingers veel gevoelsreceptoren bevinden, nemen ook voor deze gebieden de neuronen een groot deel van het oppervlak in beslag. Beschadiging van dit gebied in een van de hersenhelften zal ertoe leiden dat de tegenovergestelde kant van het lichaam van de patiŰnt gevoelloos is. Als zo iemand een lucifer aanstrijkt, kan hij alleen door te kijken waarnemen dat hij zijn vinger brandt; voelen kan hij het niet.

Achterhoofdskwabben
De achterkant van de hersenschors is belast met de verwerking van visuele prikkels. De rechter achterhoofdskwab bestrijkt de linkerhelft van het gezichtsveld, de linkerkwab de rechterhelft. De integratie van de beide helften van het gezichtsveld stelt ons in staat stereoscopisch te zien, dus met diepte. In de achterhoofdskwab worden de visuele prikkels ge´nterpreteerd en worden de oogreflexen geco÷rdineerd. Een klap op het achterhoofd zorgt ervoor dat we sterretjes zien. In deze situatie wordt de visuele hersenschors geprikkeld, zonder dat ze via de ogen informatie krijgt toegevoerd. Een blijvende beschadiging van de achterhoofdskwabben (occipitale lobben) leidt er toe dat alleen nog licht en donker worden onderscheiden.

Slaapbeenkwabben
De gehoorschors is in de slaapbeenkwabben (temporale lobben) gelokaliseerd. De prikkels die afkomstig zijn uit het slakkenhuis, worden verwerkt in de slaapbeenkwab. Het begrijpen van de spraak is een eigenschap van de dominante slaapbeenkwab. Er wordt wel een verband gelegd met het geheugen. Het taalgeheugen ligt vooral in de dominante kwab. Het visuele geheugen bevindt zich in de niet-dominante kwab. Dit gebied staat in verbinding met een onderliggend primitief deel van de hersenen, het limbische systeem; dit regelt agressie en seksueel gedrag en verzorgt de bewuste waarneming van geluiden en geuren.

Hersenstam

De hersenstam is het oudste gedeelte van de hersenen en verbindt het ruggenmerg met de hersenen. De hersenstam bestaat uit de medulla, de pons en de middenhersenen. In de hersenstam bevinden zich centra die vitale functies besturen, buiten het bewustzijn om. Voorbeelden hiervan zijn de regeling van de bloeddruk, de hartfrequentie, de spierspanning van de vaatwanden en de controle over ademhaling en lichaamstemperatuur. Het bewustzijn wordt geregeld door de reticulaire formatie, die ook een belangrijke rol speelt bij de regeling van de slaap. De hersenstam bevat veel nuclei die neurotransmitters aanmaken voor de volledige hersenen.

De medulla: (medulla oblongata)
= verlengde merg) verbindt het ruggenmerg met de pons.

Pons: (pons variolii = brug)
verbindt de medulla met de middenhersenen en ook de kleine hersenen met de grote hersenen via hersenstelen (pedunculi = bundels van axonen).

Midbrain
controleert o.a. mede de houding en het stappen en staat in voor de reflexmatige oogbewegingen.

Kleine hersenen (cerebellum)

De kleine hersenen liggen achter de hersenstam en onder de grote hersenen. Ze bestaan uit twee symmetrische hersenhelften, die echter veel kleiner zijn dan de beide helften van de grote hersenen. De kleine hersenen zijn met de hersenstam verbonden door drie stelen (pedunculi). Deze verbinden de schors van de grote hersenen, via de hersenstam met de kleine hersenen, zodat ze informatie uit deze hersendelen naar de kleine hersenen kunnen overbrengen. De kleine hersenen zijn o.a. verantwoordelijk voor de co÷rdinatie van bewegingen en houding. Aanspanning en ontspanning van de spieren worden met elkaar ge´ntegreerd, zodat de bewegingen volkomen soepel verlopen. Daarnaast zijn ze betrokken bij het bewaren van het evenwicht, omdat ze uit het lichaam en uit de evenwichtsorgaantjes in het oor informatie over de houding ontvangen en kunnen verwerken. Iemand met een beschadiging van de kleine hersenen kan wel lopen en zijn spieren bewegen, maar doordat de bewegingen niet worden geco÷rdineerd, is de loop haperend en veel te breed, zoals bij een dronken man.

Basale ganglia

Lokalisatie

De basale ganglia, ook wel basale kernen genoemd, is een groep hersenstructuren rondom de thalamus, die betrokken zijn bij de controle van bewegingen. Zij behoren tot het extrapiramidale systeem en vormen samen een regelsysteem dat er voor zorgt dat bepaalde bewegingen makkelijker verlopen en andere worden onderdrukt. Ook zijn zij betrokken bij bepaalde cognitieve functies. De basale ganglia zijn ook ongeveer hetzelfde in zoogdieren en amfibieŰn. Het voornaamste doel van de basale ganglia is, in samenwerking met het cerebellum, het sturen van bewegingen. Hierbij gaan de signalen via de thalamus naar de cortex. Het netto effect van de output van de basale ganglia naar de thalamus is inhiberend.

Anatomie

De basale ganglia bestaan uit de nucleus caudatus, het putamen, de globus pallidus, de substantia nigra en de subthalamic nucleus. De substantia nigra is lager in de hersenen gelegen, namelijk in de hersenstam, terwijl de basale ganglia deel uitmaken van de grote hersenen. Sommigen menen dat er nog meer structuren, zoals de amygdala, tot de basale ganglia behoren. De globus pallidus wordt verder onderverdeeld in de globus pallidus pars interna, het mediaal gedeelte (GPi) en de globus pallidus pars externa, het lateraal gedeelte (GPe). De substantia nigra bevat twee kerngroepen: de pars compacta (SNc) en de pars reticulata (SNr). Het onderscheid tussen deze subkernen is van belang omdat zij in de complexe lusvormige circuits die tussen de basale ganglia en cortex lopen, een verschillende functie hebben.

Bewegingscontrole

Door leerprocessen zoals bij musici en sporters kunnen bewegingen ingeprent worden (=aanleren = uitbouwen van neuronencircuits). Als ze daarna uitgevoerd moeten worden ligt het programma klaar. Men noemt dit feed-forward controle.
Voor dit aanleren zijn grote hoeveelheden sensorische informatie nodig.
Daarnaast bestaat er een feed-back controle, hetgeen niets anders is dan een voortdurend terugkoppelen van actuele bewegingen en hun effecten om na te gaan of de beweging wel aan de bedoeling voldoet. Dit gebeurt ook bij bewegingen die voor de allereerste keer gemaakt worden en waar dus in feite geen feed-forward controle bestaat.
Feed-back ontstaat door directe sensorische terugkoppeling via de cortex, feed-forward planning geschiedt in de premotorische cortex en basale ganglia. Uitgaande bewegingen worden direct getoetst door cerebellum en basale ganglia.
In het cerebellum wordt de interne controle op zijn beurt be´nvloed door feed-back mechanismen. Omdat propriocepsis (= weet waar je staat en hoe je beweegt) vanuit het ruggenmerg ook direct naar het cerebellum wordt geleid.
1  De cortex superviseert de motorische voorhoorncellen direct (niet via de thalamus)
2  De cortex superviseert daarnaast (parallel) de motorische voorhoorn via de hersenstam
3  Terugkoppeling vanuit het ruggenmerg naar de cortex geschiedt via proprioceptieve informatie (ook een deel naar het cerebellum !) via de thalamus.
4  Er zijn twee interne circuits namelijk via het cerebellum en via de basale ganglia en ook hierin is de thalamus als schakelstation opgenomen.
De thalamus is dus ook hier (als bij de sensorische systemen) de Ĺvoorproeverĺ van de cortex.

Lusvormige circuits

De motorische cortex heeft outputverbindingen met de premotore en prefrontale gebieden, via welke hij de initiatie van bewegingen be´nvloedt. De basale ganglia ontvangen input van alle delen van de cortex. De prefrontale cortex stuurt signalen naar de nucleus caudatus. De premotor cortex stuurt signalen naar de nucleus caudatus en ook naar het putamen. Daarbij is vastgesteld dat de outputverbindingen van de basale ganglia via de thalamus naar de prefrontale cortex voornamelijk afkomstig zijn van de nucleus caudatus, en die naar de premotor cortex van het putamen. Deze twee lusvormige circuits zijn verantwoordelijk voor de aansturing van meer complexe vormen van motoriek, zoals de planning van beweging.

Directe en indirecte banen

Directe (rode) en indirecte (zwarte) banen zorgen samen voor een balans tussen excitatie en inhibitie van motorische structuren in de cortex. De dikke lijnen zijn inhiberende- en de dunne zijn exciterende banen. Vanuit nucleus caudatus en putamen lopen er twee directe paden naar de outputkernen: ÚÚn naar globus pallidus pars interna (GPi) en ÚÚn naar de pars reticulata (SNr). Een indirect pad loopt via de globus pallidus pars externa (GPe) en de subthalamic nucleus (STN) naar de GPi. Deze heeft op zijn beurt een output via de thalamus. Ook worden er dopaminerge signalen gestuurd vanuit de pars compacta (SNc) naar het putamen. Deze faciliteren het directe pad via dopaminerge receptoren type D1 en inhiberen het indirecte pad via dopaminerge receptoren type D2. De fysiologische effecten van dopamine zijn afhankelijk van hun binding aan een van vijf verschillende subtypen van dopamine receptoren, waarvan de D1 en D2 receptoren de meest bekende zijn. Het effect van het directe pad is hier inhibitie van de outputkernen van de basale ganglia, terwijl het netto-effect van het indirecte pad juist facilitatie van dezelfde outputkernen teweeg brengt. Activiteit van beide banen zorgt dus voor een evenwicht tussen te veel en te weinig motorische impulsen, met als resultaat een zacht vloeiende beweging.

Interne bewegingscontrole

Kleine hersenen (Cerebellum)

Het cerebellum wikt en weegt motorische acties voordat ze ten uitvoer worden gebracht. Hiervoor ontvangt het informatie:
1░ vanuit de cortex = informatie over voorgenomen bewegingen
2░ vanuit het ruggenmerg = proprioceptie (*)
3░ vanuit het vestibulum = informatie over uitgevoerde bewegingen voor feed-back controle

(*) Proprioceptie is het vermogen van de hersenen om de positie van het lichaam en de lichaamsdelen waar te nemen (stand, beweging en spanning van de ledematen en gewrichten).

Het cerebellum communiceert weer met de cortex (via de thalamus) en het vestibulaire systeem (niet rechtstreeks met het ruggenmerg) voor terugkoppeling.

Basale ganglia

De basale ganglia vormen het 2e systeem van de interne bewegingscontrole. Ze ontvangen hiervoor alleen informatie uit de cortex en koppelen terug naar de cortex, weer via de thalamus. Dit circuit kruist niet, het loopt ipsilateraal. De basale ganglia 'staan dus aan de kant van de cortex'.

Vergelijk deze kringloop met die via het cerebellum; het wordt zo duidelijker dat het cerebellum ook een directe invloed op de lopende motorische bewegingen kan hebben terwijl de basale ganglia meer met planning en pre-executieve controle van doen hebben.

Functionele indeling basale ganglia

Het is - anders dan bij het cerebellum - niet goed mogelijk om aan te geven welke de functie van bepaalde anatomische gebieden is. Bepaalde afwijkingen kunnen voorkomen door stoornissen op verschillende plaatsen, terwijl een letsel op een bepaalde plaats niet altijd voorspelbare afwijkingen geeft. Men leert nog steeds door combineren van klinische afwijkingen met gevonden structurele laesies. Van de ziekte van Parkinson is echter wel veel bekend. Het gaat hier om degeneratie van cellen in de substantia nigra (die van zwart naar bleek wordt) en dientengevolge wordt de kringloop tussen putamen, globus pallidus, en substantia nigra verstoord. De degenererende cellen gebruiken als transmitter dopamine.

Stoornissen vanuit het basale ganglia systeem

In het verleden werden twee motorische systemen onderkend namelijk het piramidale systeem en het basale ganglia systeem dat 'extrapiramidale systeem' werd genoemd en nog steeds is het gebruikelijk om over extrapiramidale stoornissen te spreken. Dit is niet geheel juist, maar wel praktisch.
Extrapiramidale stoornissen kunnen resulteren in een teveel ˇf een tekort aan bewegingen, respectievelijk hyperkinetische en hypokinetische syndromen:

1  Tremoren (grove langzame rusttremoren, niet intentioneel)
2  Houdingsveranderingen
3  Veranderde spiertonus (hypertonie type rigiditeit)
4  Bewegingsarmoede (hypokinesie)
5  Hyperkinetische bewegingen
6  Afwijkingen in affect en cognitieve functies
7  Trage houdingsreflexen

Het wonderlijke is dus dat bijvoorbeeld (4) en (5) beide kunnen optreden bij stoornissen in het zelfde systeem en zelfs in dezelfde gebieden.
De stoornissen onder 1 - 4 passen onder het algemeen bekende Parkinson-syndroom. Hyperkinetische bewegingen ziet men typisch bij de ziekte van Huntington.
Stoornis 6: Afwijkingen in affect en cognitieve functies, te wijten aan foutieve dopamine productie in de basale ganglia. Positief affect, zoals een prettig gevoel na beloning, blijkt een gunstige uitwerking te hebben op cognitieve prestaties. Hierbij speelt een circuit in de hersenen een rol waarbij dopamine wordt vrijgemaakt in de basale ganglia en vervolgens getransporteerd naar de frontale hersengebieden.
Stoornis 7: Trage houdingsreflexen: invloeden van de hersenstam op het ruggenmerg reguleren de basisspanning van de houdingspieren. Bij een verstoring gebeuren correcties vanuit de basale ganglia op de basishouding soms te traag of helemaal niet.